אסף סוקניק1, אורה הדס1, תמר זהרי1, אהרון קפלן2
1. המעבדה לחקר הכינרת, חקר ימים ואגמים לישראל
2. מדעי הצמח והסביבה, האוניברסיטה העברית בירושלים
אוכלוסיית הפיטופלנקטון[1] מהווה את המרכיב הראשוני של מארג המזון באוקיאנוסים ובמערכות מים מתוקים (אגמים, מאגרים, בריכות ונחלים). הפיטופלנקטון מורכב ממינים רבים השייכים לקבוצות טקסונומיות שונות, כשציאנובקטריה (חיידקים פוטוסינתטיים המכונים גם 'אצות כחוליות' – להלן כחוליות) היא אחת הקבוצות החשובות. גודל אוכלוסיית הפיטופלנקטון, הרכב המינים ופעילותם הפוטוסינתטית (יצרנות ראשונית) מהווים מדד לאיכות המים, ושינויים עונתיים ורב שנתיים באוכלוסיית הפיטופלנקטון משקפים מגמות ותהליכים של שינוי באיכות המים. שנת 1994 מהווה נקודת ציון חשובה בהרכב אוכלוסיות הפיטופלנקטון בכינרת, כאשר נצפתה לראשונה באגם כחולית רעילה מהסוג אפניזומנון שהתפתחה לכלל פריחה שדעכה בסתיו. בהמשך, בחורף-אביב 1995 נצפתה פריחה של כחולית רעילה אחרת מהסוג מיקרוציסטיס. שני אירועי פריחת כחוליות אלו, הסמוכים זה לזה בזמן, מהווים נקודת מפנה ברורה בהרכב אוכלוסיות הפיטופלנקטון בכינרת ובהשפעתם על איכות מי האגם. ממועד התרחשות אירועי פריחה אילו ועד היום, התבססו אוכלוסיות של כחוליות רעילות בכינרת ובמידה רבה דחקו מינים אחרים כמו הפרידיניום, שתפוצתם קטנה ובשנים מסוימות אף נעלמו לחלוטין [1]
[1] מיקרואורגניזמים מיקרוסקופיים פוטוסינתטיים המרחפים במים.
לנוכחות אוכלוסיות של כחוליות בגופי מים השפעה שלילית על איכות המים, בגלל יכולתם ליצר אוכלוסיות צפופות (פריחה1) שבמקרים מסוימים מתרכזות בפני המים ויוצרות משטחים צפים (צופת) באזורים נרחבים של האגם. צופת זו מוסעת ומתרכזת בחופים או מתפזרת בעמודת המים כתלות במזג האוויר (רוחות, גלי שטח וטמפרטורת המים). אבל בהתרחש אירועי פריחה של כחוליות במקורות מים עליים, הדאגה העיקרית של ספקי מים בארץ ובעולם, היא שמינים שונים של כחוליות מיצרים מגוון רעלנים העלולים לפגוע בצרכני המים, בני אדם כמו גם בעלי חיים [2,3]. כחוליות רעילות היו מעורבות באירוע קיצון שהתרחש בברזיל, בו יוחסה תמותת חולי דיאליזה לחשיפה לרעלנים של כחוליות במהלך טיפול רפואי כושל. בנוסף, הצטברו ממצאים המעידים על פוטנציאל קרצינוגני של הרעלנים. לנוכח ההחמרה בהופעת כחוליות רעילות ברחבי העולם ואף מקרי מוות כתוצאה מחשיפה להם [4], ראוי לבחון בהקפדה את המשמעות של פריחות של כחוליות רעילות בכינרת, והשפעתם על האגם וסביבתו ועל מערכת אספקת המים בישראל ולשכנותיה.
1 מיקרואורגניזמים מיקרוסקופיים פוטוסינתטיים המרחפים במים.
פריחות של כחוליות רעילות בכינרת
אוכלוסיית הכחוליות בכינרת כוללת מספר מינים שחלקם מיצרים רעלנים. האוכלוסייה הקיצית כוללת שני מינים של כחוליות מקבעות חנקן אטמוספרי מקבוצת ה־Nostocales: מין רעיל Aphanizomenon ovalisporum שנצפה לראשונה ב־1994 אליו הצטרף, החל מ־2001, המין Cylindrospermopsis raciborskii. מין זה ידוע בעולם כיצרן של הרעל צלינדרוספרמופסין (כמו זה שמיוצר על ידי אפניזומנון), אולם נמצא שהזן הגדל בכינרת אינו רעיל [5]. לשני המינים מופע של חוטים המורכבים ממספר משתנה של תאים. בכינרת, הם אינם יוצרים צופת ותפוצתם כמעט אחידה בחלק העליון של עמודת המים. בשנים האחרונות שני מינים אלו מופיעים בקיץ, זה אחרי זה עם תקופת חפיפה מסוימת. הפריחה של מינים אלו נתמכת בטמפרטורת מים שמעל 27 מעלות צלסיוס. גם עלייה במליחות הכינרת ומחסור בחנקן אנאורגני מומס (DIN) מקנים יתרון לכחוליות מקבעות חנקן אטמוספרי [6]. ריכוז הרעלן צלינדרוספרמופסין בכינרת מנוטר במהלך העשור האחרון. בתקופה זו, במי הכינרת, נמדד הרעלן בריכוזים של עד 3 מיקרוגרם לליטר. ערכים גבוהים, בין 2.5 ל־3 מיקרוגרם לליטר נמדדו בשנים 2008 ו-2012. בשנים 2015-2018 נמדד בכינרת ריכוז של עד 2.0 מיקרוגרם לליטר (איור 1). ריכוז הרעלן צלינדרוספרמופסין תלוי בביומסה של אפניזומנון במים. חלק ניכר מהרעלן שמיוצר על ידי אפניזומנון מופרש למים ובגלל היציבות הכימית שלו, ניתן למצוא אותו במים גם שבועות לאחר שאוכלוסיית האפניזומנון דעכה ונעלמה.
האוכלוסייה האביבית של כחוליות בכינרת מורכבת ממספר מינים של הסוג מיקרוציסטיס, חלקם יצרנים של רעלן אחד או יותר מקבוצת המיקרוציסטינים וחלקם לא מיצר כלל מיקרוציסטינים. הכחוליות מהסוג מיקרוציסטיס יוצרות מושבות שהם צבר של תאים, בין מספר תאים בודדים עד כמה עשרות ומאות תאים. למושבות כושר ציפה ובמהלך שעות היום, במיוחד בימים חמים וכשעוצמת הרוח מתונה, המושבות נעות מעלה ויוצרות משטחים הצפים על פני המים ומתרכזים בסמוך לחופים (איור 2). הרעלנים המיוצרים מתרכזים בתאים ורק מקצתם מופרשים למים. לכן בצופת שבפני המים, בה יש ריכוז גבוה של מושבות מיקרוציסטיס, גם ריכוז המיקרוציסטינים צפוי להיות גבוה, אלא אם האוכלוסייה הדומיננטית בצופת אינה רעילה (איור 3). ריכוז הרעלנים במי הכינרת תלוי בכמות ובתפוצה היחסית של המינים הרעילים ובשנים האחרונות ריכוז המיקרוציסטינים באגם במגמת ירידה. כאשר הפריחה של מיקרוציסטיס דועכת, התאים מתפרקים, הרעלנים משתחררים מהתא וריכוזם במים עולה. מיקרוציסטינים חופשיים במים עוברים תהליכי פירוק כימי וביולוגי וריכוזם במים ידעך עם היעלמות האוכלוסייה המייצרת.
[1] כיום מין זה ידוע כ־Chrysosporum ovalisporum. בסקירה זו נשתמש בשם המין הישן אפניזומנון אובליספורום.
האם במהלך התקופה של כמחצית היובל בה מתקיימות אוכלוסיות של כחוליות רעילות בכינרת, חלו שינויים בהרכב במינים, ו/או בתזמון הפריחות ועוצמתן? האם נרשמה החמרה ברעילות הפריחות? סקירה של נתוני ניטור הכינרת מראה את המגמות הבאות הן בחורף/אביב (מיקרוציסטיס) והן בקיץ /סתיו (אפניזומנון):
מיקרוציסטיס
- הפריחה החורפית/אביבית של מיקרוציסטיס בכינרת מאופיינת בנוכחות של מספר מינים, שלהם רעילות שונה ותכונות "צבע" שונות. (איור 2).
- במהלך השנים האחרונות נרשמה נוכחות מוגברת של מינים לא רעילים בעלי מופע צבע חום.
- תיתכן נוכחות בו זמנית של מספר מינים של מיקרוציסטיס ולכן ריכוז הרעלנים במים ובמושבות המתרכזות בפני המים תלוי לא רק בריכוז המושבות אלא גם בהרכב האוכלוסייה.
- שיא של אוכלוסיית המיקרוציסטיס נמדד בשנים 1995 ו-2012 (מעל 60 גרם משקל רטוב למ"ר). בשנים אחרות נמדדו ערכים נמוכים משמעותית. בעשור האחרון יש מגמת התחזקות של אוכלוסיית המיקרוציסטיס באגם בהשוואה לעשור קודם.
- משך הזמן בו נצפתה באגם אוכלוסיית מיקרוציסטיס שריכוזה היה מעל 1 גרם למ"ר, משתנה משנה לשנה בהתאם לתנאים באגם, אך לא נמצאה מגמה ברורה של הארכת משך הפריחה במהלך שני העשורים האחרונים.
- במועדים בהם נצפתה נוכחות גבוהה של אוכלוסיית מיקרוציסטיס בכינרת ניתן היה למדוד מיקרוציסטינים במים, אבל ריכוזם לרוב נמוך והוא מתחת לערך הסף שנקבע בתקנות למי שתייה (1 מיקרוגרם לליטר).
- ריכוז מיקרוציסטינים בצופת מהווה סמן לרעילות אוכלוסיית המיקרוציסטיס. בשנים האחרונות נרשמה ירידה בריכוז מיקרוציסטינים בצופת שנאספת מהכינרת (איור 3), עובדה המצביעה על נוכחות אוכלוסיות לא רעילות (או בעלות רעילות פחותה).
אפניזומנון
- הנוכחות של אפניזומנון בכינרת התבססה מאז קיץ 1994, והתרחבה בעשור וחצי האחרונים. בשנים אלו, אוכלוסייה של אפניזומנון נמצאת באגם בריכוזים שמעל 1 גרם משקל רטוב למ2 לתקופות ארוכות יחסית, החל מסוף מאי ועד דצמבר או ינואר בשנה העוקבת.
- עוצמת הפריחה של אפניזומנון (ריכוז ביומאסה מרבי) עלתה בעשור האחרון יחסית לעשור קודם.
- לא בכל השנים שבין 2008 ו-2018 נמדד הרעלן צלינדרוספרמופסין במי הכינרת. ריכוז מרבי של 3 מיקרוגרם לליטר נמדד בשנים 2008 ו-2012, כאשר בשנים האחרונות ריכוז צלינדרוספרמופסין במים היה קטן מ־2.0 מיקרוגרם לליטר (איור 1).
כחוליות רעילות וחשיבותם למערכת אספקת המים מהכינרת ולמשתמשים אחרים באגם
נוכחות אוכלוסיות של כחוליות רעילות במי הכינרת והאפשרות שבמים יהיו רעלנים של כחוליות מציבות אתגר אנליטי וטכנולוגי לרשות המים ולספקי המים מהכינרת. בתקנות בריאות העם מ־2013 (https://www.health.gov.il/LegislationLibrary/Briut47.pdf) נקבע שלא יסופקו מים לשתייה אם ריכוז המיקרוציסטין בהם עולה על 1 מיקרוגרם לליטר. ערך זה תואם את המלצת ארגון הבריאות העולמי (WHO) אך מתייחס למיקרוציסטין מסוג אחד (LR), למרות שבמים ניתן למצוא מגוון של מיקרוציסטינים. יתר על כן, בתקינה הישראלית, כמו גם במדינות רבות בעולם, לא נקבע ערך מרבי לצלינדרוספרמופסין במים המסופקים. בישראל רשויות הפיקוח והרגולציה, יחד עם ספקי המים וגופי הניטור בכינרת, פועלים לזיהוי נוכחות רעלני כחוליות בכינרת ולביצוע פעולות הטיפול הנדרשות לסילוקם מהמים המסופקים במערכות הארציות והמקומיות. בהקשר זה הרשויות, כמו גם ספקי המים, מיישמים תקנים מחמירים מעבר לתקן שנקבע בחוק, ובצדק מתייחסים לנוכחות כלל הרעלנים מקבוצת המיקרוציסטינים וגם צלינדרוספרמופסין בכינרת, ולצורך לטפל במים לסילוק רעלנים אלו, גם אם לא נקבע להם תקן מחייב.
בשנים האחרונות נבנה ויושם נוהל לתיאום בין גופי הניטור, מערכות הפיקוח וספקי המים, על פיו מידע על פריחות רעילות ונוכחות רעלנים של כחוליות בכינרת עובר בין הגופים השונים, הנדרשים להגיב, בהגברת הניטור, ובהתאמת תהליכי הטיפול במים, בהתאם לצורך.
חשוב לזכור שהכינרת מהווה לא רק מקור מי גלם למי שתיה, אלא מספקת גם שירותי מערכת לנופש קייט ומדגה. חשיפה של נופשים וקייטנים למים בהם ריכוז גבוה של כחוליות רעילות עלולה להוות סיכון לקבוצות מסוימות באוכלוסייה. הסכנה מוחשית גם לבעלי חיים, עופות מים, כלבים, צאן ובקר הטובלים ושותים מהמים. הנוהל המקובל בארצות המערב הוא לסגור אתרי נופש במהלך אירוע פריחה של כחוליות רעילות ולהתריע בפני הנופשים על הסכנה ברחצה באתרים בהם ריכוז הכחוליות גבוה. יש מקום לשקול לאמץ נוהל כזה גם בכינרת.
עד היום, מערכות הטיפול במים עמדו במשימה של סילוק הרעלנים וסיפקו לרשת הצרכנים מים באיכות הנדרשת. האם לעולם חוסן? האם ניתן למנוע התפתחות חריגה של כחוליות רעילות בכינרת כפי שאירע באגמים אחרים ברחבי העולם? האם אנחנו מוכנים למצבי קיצון כתוצאה מפריחות חריגות באגם? מה ניתן לעשות כדי לצמצם את התופעה ולטפל במים ביעילות שתביא לסילוק הרעלנים מהמים המסופקים?
מניעה ובקרה של פריחות רעילות
מספר גישות פותחו כדי למנוע או לדחות פריחה של כחוליות בגופי מים: צמצום עומס המזינים המגיע למערכת, ניהול משטר הזרימות בגוף המים (hydrodynamic approach), שימוש בכימיקלים מותרים ליישום במערכות טבעיות והדברה או בקרה ביולוגית (איור 4). אחדות מהגישות הללו נבחנו והניבו הצלחה מקומית.
ניהול שטף המזינים
הניסיון העולמי המצטבר מעיד שהדרך היעילה ביותר לצמצום פריחות של כחוליות רעילות היא צמצום עומסי המזינים (נוטריניטים=חומרי דשן) המגיעים לגוף המים, על ידי מניעת הזרמת שפכים, ביובים, ומזהמים אחרים. פתרון זה דורש יישום אמצעים טכנולוגיים מגוונים ותיאום בין מערכות אזוריות ובין לאומיות כמו גם בין אינטרסים כלכליים (עירוניים, חקלאיים ותעשייתיים). יישום מלא של גישה זו יביא לתוצאה הרצויה רק לאחר שנים, ולעיתים עשרות שנים, בשל הכמות הגדולה של מזינים (בעיקר זרחה) שהצטברו בקרקעית וממוחזרים לגוף המים. גלים פנימיים ודגים ובעלי חיים הנוברים בקרקעית, גורמים להרחפה של הקרקעית ומאיצים את תהליך מחזור המזינים לגוף המים. ניתן להשיג האצה של תהליך שיקום גוף המים בעקבות צמצום עומסי המזינים המגיעים מאגן ההיקוות על ידי סילוק שכבת הקרקעית העשירה במזינים או על ידי "כליאה" של זרחות בקומפלקסים כימיים יציבים.
אגן ההיקוות של הכינרת הוא מקור חיצוני עיקרי למזינים המגיעים לאגם דרך הנחלים, בעיקר בחורף ובאביב[3]. שליטה ובקרה של מקורות אלו עשויה להביא לצמצום אירועי פריחות של כחוליות רעילות בכינרת. כלי זה מיושם באופן רציף מזה כמחצית המאה על ידי רשות המים בתיאום עם גופי ניטור באגן ההיקוות ובכינרת והוא כולל שדרוג מערכות טיפול בשפכים ומניעת גלישה של קולחים אל אגן ההיקוות והאגם, טיפול בשפכי רפתות ובמקורות זיהום נקודתיים אחרים, ותפעול אגן החולה [9], אשר בעבר פעל כמערכת טבעית של רטוביות (wetlands) שהביאה לצמצום עומסי המזינים לכינרת.
[3] מקור חיצוני נוסף הוא באבק השוקע לאגם אך מקור זה אינו ניתן לשליטה.
ניהול משטר הזרימות – הידרודינמיקה
ערבוב מלאכותי של גופי מים קטנים יחסית יכול להיות שיטה יעילה למניעת פריחה של כחוליות בעלות כושר ציפה, שיוצרות משטחים צפים. אם קצב הערבול האנכי עולה על מהירות הציפה של המושבות, פוחת היתרון של הכחוליות על פני אצות ירוקיות או צורניות. בתנאים אלו תדעך אוכלוסיית הכחוליות ובמערכת ישלטו מינים של אצות רצויות יותר. קיצור זמן השהיה של המים למספר ימים, על ידי הגדלת הספיקות הנכנסות למערכת, מהווה אמצעי שליטה נוסף בפריחות של כחוליות בגופי מים קטנים בהם יש גמישות תפעולית של מקורות המים.
בגלל גודלה הפיזי של הכינרת ומקורות המים המוגבלים הזורמים אליה, אין התכנות לניהול משטר הזרימות ככלי לבקרה וצמצום פריחות של כחוליות באגם.
הדברה כימית
בעזרת טיפולים כימיים ניתן לבער פריחות של כחוליות, אך טיפולים אלו אינם מהווים פתרון ארוך טווח לבעיה. חומרים פעילים הידועים כקוטלי צמחים ואצות (הרביצידים כמו נחושת גופרתית, diuron וכדומה) אינם מומלצים ליישום בשל שרידותם בסביבה ומשום שיש להם השפעות רעילות על אורגניזמים אחרים. יתר על כן, טיפולים כימיים עלולים לגרום לפירוק התאים של הכחוליות ולשחרור של הרעלנים למים, ובכך להחריף את הבעיה. ריכוזים נמוכים של מי חמצן הם שיטה יעילה לחיסול סלקטיבי של כחוליות בגלל הרגישות הגבוהה של הכחוליות בהשוואה לאצות ומיני פיטופלנקטון אחרים. יתרון נוסף של שיטה זו הוא שמי חמצן מתפרקים מהר ולא משאירים בסביבה עקבות כימיים לטווח ארוך. אולם לאחר היעלמות מי החמצן כחוליות יכולות לחזור ולהתפתח במערכת וידרשו טיפולים חוזרים.
לאור האירועים החוזרים של פריחת כחוליות רעילות בכינרת, יש מקום לשקול יישום כלים של הדברה כימית לטיפול בפריחה של כחוליות רעילות באגם. גודל האגם ואופי החומרים מכתיבים מגבלות על יישום גישה זו ומצריכים בחינה ובדיקה מדוקדקת של יעילותה והשפעותיה על מרכיבים נוספים במערכת האקולוגית. יישום יעיל של גישה זו צריך להשתלב באיתור מוקדם של מוקדי התפתחות הפריחה ולהיות מוגבל לטיפול נקודתי שיביא לצמצום גודל האוכלוסייה והתפשטותה במרחב האגם כבר בשלבים המוקדמים של התפתחותה.
הדברה ביולוגית
לכחוליות יש מספר אויבים טבעיים ודיכוי של התפתחות פריחה על ידי נגיפים, חיידקים או פטריות (הדברה ביולוגית) הוא רעיון אטרקטיבי. אולם, מיקרואורגניזמים אלו פוגעים במינים וזנים ספציפיים של כחוליות (host specific) ואינם יכולים לפגוע בפריחה של זנים עמידים. לכן, למרות שבמערכות הטבעיות ניתן לא פעם להצביע על התמוטטות פתאומית של אוכלוסיית כחוליות כתוצאה מנגיפים או פטריות, הגישה הזו אינה יכולה להיחשב כפתרון יעיל ואוניברסלי לשליטה ארוכת טווח בפריחות של כחוליות. גישות חלופיות לבקרה ביולוגית מבוססות על ממשק מארג המזון, שמטרתו תמיכה באורגניזמים הניזונים על כחוליות. גישה נוספת, מבוססת על תחרות בין מינים במטרה לתמוך בהתבססות של מיני כחוליות לא רעילות. גישה זו הוצעה כאמצעי הדברה אבל היתכנותה דורשת הוכחה. גישה נוספת מבוססת על יחסי גומלין בין כחוליות ואצות או מיקרואורגניזמים אחרים במים הפועלים על ידי הפרשת חומרים שמעכבים גידול של כחוליות [10]. גישה זו נבחנה בתנאי מעבדה ועד היום לא נבדקה בקנה מידה גדול, בעיקר בשל מורכבות הפקת החומרים הפעילים.
ומה בעתיד?
התבססות אוכלוסיות של כחוליות רעילות ושאינן רעילות בכינרת, היא תהליך נמשך שסיבותיו מגוונות וקשורות לתמורות מקומיות ועולמיות בתנאים האקלימיים וסביבתיים בכינרת ובאזור. המגמה ברורה, פריחות עונתיות בחורף-אביב וגם בקיץ-סתיו, שאת התפתחותן ניתן לצפות אך עוצמתן תלויה במשתנים סביבתיים, ימשיכו ויופיעו בכינרת גם בשנים הבאות.
זיהוי מוקדם של התפתחות אוכלוסיות של כחוליות רעילות הוא יעד ברור של מערך הניטור הפועל במשולב עם גופי פיקוח והסדרה ועם ספקי המים מהכינרת. זיהוי מוקדם מבוסס על שיטות אופטיות ספקטרליות, על בחינה מיקרוסקופית של אוכלוסיות הפיטופלנקטון ועל אנליזה כימית לזיהוי וכימות רעלנים. חלק מהשיטות מתאים להיעשות באגם בזמן אמת ואחרות מתבצעות במעבדה בלוח זמנים שנמשך מספר ימים. מערך הניטור מספק מידע ומתריע על אירועים חריגים, אך מעצם טבעו, איננו פועל לצמצום ומניעת הבעיה, לא באגם ולא במערכות אספקת המים המבוססות על מים מהכינרת. אנחנו חייבים להיערך לטיפול מניעתי באגם על מנת למנוע התפתחות של פריחות חריגות. יש לבחון מגוון גישות שפותחו בארץ ובעולם ואת מידת התאמתן לתנאים בכינרת.
במצב הנוכחי, מערכות טיפול במים המספקות לצרכנים מים מהכינרת משלבות טכנולוגיות לסילוק כחוליות והרעלנים שלהן, כך שהמים המסופקים כמי שתייה עומדים בתקן ובהנחיות של גופי הפיקוח. אך האם לעולם חוסן? האם מערכות אספקת המים מהכינרת יעמדו בתקנים גם כאשר אירועי פריחה חריגים יתקיימו? ומה על המשתמשים האחרים בשירותי האגם? הנופשים, הקייטנים, הצליינים? מי יביא את המידע הנדרש לידיעתם? האם לרשויות המקומיות והממשלתיות האמצעים התפעוליים לשליטה וצמצום הפריחה בעת אירוע חריג? לנו, חוקרי הכינרת, האחריות הציבורית ויחד עם גופי הפיקוח והביצוע יש את היכולות המקצועיות לגבש את הפתרונות המתאימים ולצמצם נזקים עתידיים.
מקורות ספרות
- Sukenik A, Hadas O, Kaplan A. (2014) Cyanobacteria. Chap. 12 In Zohary T, Sukenik A, Berman T, Nishri A. (eds.), Lake Kinneret: Ecology and Management (pp. 213-226). Springer, Dordrecht.
- סוקניק א., גורדון נ. 2014. אצות ובקטריות כחוליות (Cyanobacteria) רעילות בסביבה הימית והמימית של ישראל. פרק 8 ב: סטמבלר, נ. (עורכת ראשית). הוד הים- יציבות ושינוי במערכות הימיות של ישראל. הוצאת העמותה הישראלית למדעי הימים. 584 עמודים.
- סטמבלר נ., לוי ע., וייס ג., לוי ג., רובי- מילר ד., קדוש ט., בורובסקי י. ואלסטר א. 2018. פריחות של מיקרו-אצות וחיידקים כחולים בסביבה המימית והסיכונים מהן. אקולוגיה וסביבה 9 (1): 18-29.
- Paerl HW, Otten TG. )2013 Blooms bite the hand that feeds them. Science. 342:433-4. doi: 10.1126/science.1245276.
- Alster A, Kaplan-Levy RN, Sukenik A, Zohary T. (2010) Morphology and phylogeny of a non-toxic invasive Cylindrospermopsis raciborskii from a Mediterranean Lake. Hydrobiologia. 639:115-28.
- Hadas O, Kaplan A, Sukenik A. (2015). Long-term changes in cyanobacteria populations in Lake Kinneret (Sea of Galilee), Israel: an eco-physiological outlook. Life 5:418-31.
- Sukenik A, Quesada A, and Salmaso N. 2015. Global expansion of toxic and non-toxic cyanobacteria effect on ecosystem functioning. Biodiversity Conservation 24:889–908
- Huisman J, Codd GA, Paerl HW, Ibelings BW, Verspagen JM, Visser PM. )2018) Cyanobacterial blooms. Nature Reviews Microbiology. 16:471–483
- Markel D, Shamir U, Green P. 2014. Operational Management of Lake Kinneret and its Watershed. Chap. 31 In Zohary T, Sukenik A, Berman T, Nishri A. (eds.), Lake Kinneret: Ecology and Management. Springer, Dordrecht.
- Weiss G, Kovalerchick D, Lieman‐Hurwitz J, Murik O, De Philippis R, Carmeli S, Sukenik A, Kaplan A. 2019. Increased algicidal activity of Aeromonas veronii in response to Microcystis aeruginosa: inter‐species crosstalk and secondary metabolites synergism. Environmental microbiology. 21:1140-1150.